Unterabschnitte
Thermosensorik
Thermosensoren sind in dem Bereich, der nicht zu einer
Gewebeschädigung führt aktiv. Eine konstante Temperatur wird als
Dauerentladung angezeigt, während eine Änderung der Tempereratur eine
dynamische Antwort erzeugt, deren Fallen oder Steigen überproportional
gegenüber der normalen Entladungsrate ist.
Die primären Sinneszellen lassen sich in Wärme- (durch Wärem erregt
und durch Kälte gehemmt) und kältesensoren (umgekehrte Charakteristik)
unterteilen. Das Antwortverhalten der Rezeptoren entspricht einer
Glockenkurve, die bei den Kälterezeptoren ihr Maximum zwischen 25 und
30 hat. Bei den Wärmesensoren liegt das Maximum kurz unterhalb des
Schwellenwertes (jeweils unter stationären Bedingungen ohne
Temperaturänderung).
Unter dynamischen Bedingungen weicht die Antwort weit unter oder über
den stationären Weg ab. Dieses Abweichen ist abhängig von Vorzeichen,
Amplitude und Geschwindigkeit der Änderung; es erzeugt die sech- bis
zwanczigfache Entladungsrate gegenüber dem stationären Wert. Nach
erreichen einer Temperatur fällt der Wert auf den stationären Wert
ab.
Bei beiden Rezeptooren handelt es sich um freie Nervenendigungen, die
in die Epithelschicht eintreten. Auch die Temperatursensoren im ZNS
entsprechen von ihrem Aufbau her den cutanen Rezeptoren.
Es handelt sich dabei um wärme- oder kältesensitive Neurone. Die
Empfindlichkeit der Wärmesensitiven Neurone nimmt zwischen 32 und 42
stetig zu, während die Kältesensitven eine Glockenkurve wenige Grad
links und rechts der Körpertemperatur bilden. Diese Sensoren sind
zumeist polymodal, d.h. sie reagieren auch uf Hormone, Pyrogene,
Osmolarität und andere Faktoren.
Bei den Insekten sind die Thermosensoren in einem Haar oder in einer
Platte angeordnet. Dieses Sinnesorgane enthalten meist eine Triade aus
z.B. einem Trocken. einem Feuchte- und einem Kältesensor; abgestützt
von drei Hilfszellen.
Das Temperaturepfinden ist an 19 Kälte- und 1,7 Wäreme-Rezeptoren pro
cm2 auslösbar. Das Empfinden wird unterhalb vn 25C schmerzahft.
Biologische Relevanz erhält die Therosensorik, von einigen Ausnahmen
wie der Wärmeortung von Grubenottern abgesehen, vor allem durch
Adaptationen, die zur Regulation des Temperaturhaushalts führen. Bi
Kälte sind dies eine Verhaltensadaptation oder das Anlegen eines
Pelzes oder von Fettreserven. Wärem führt zu Sekretion,
Schweissbildung und langzeitig zu eine verminderten Hautdurchblutung.
Signaltransduktion
Bei den Kältesensoren handelt es sich um Oszilatoren, deren
salvenartige Entladung eventuell durch Calcium gesteuert wird. Das
normale Gleichgewicht wird durch eine Natrium-Kalium-Pumpe und
Diffusion aufrecht erhalten. Wenn die Temperatur fällt, nimmt die
aktivität der Pumpe ab und erzeugt so ein messbares Ungleichgewicht.
Der Wärmesensor funktioniert under stationären Bedingungen genau wie
der Kältesensor. Mit steigender Temperatur sinkt die Periodendauer
zwischen den Entladungen. Übe die Beeinflussung der ionenleitfähigkeit
ist wenig bekannt.
Bei den Insekten ist zwischen zwei Lymphräumen eine Potentialdifferenz
aufgebaut, die ebenfalls über eine Natrium-Kalium-ATPase gesteuert
wird und sich mo mit der Temperatur ändert. Über die weitere
Transduktion ist wenig bekannt.
Zentrale Verarbeitung
Die thermoresponsiven Afferenzen leiten die Signale weiter in den
Vetrobasalkomplex des Thalamus.
Im Thalamus wird das dynamische Verhalten
abgeschwächt. unterschiedliche, für jedes Neuron spezifische
Temperaturen führn zu einem maximalen feuern.
Vorm Thalamus gehen Bahnen zum Hirmstamm und zu den Somatosensorischen
Cortexarealen. In beiden Bereichen findet man eine somatotope
Organisation; d.h. rezeptive Felder, die auf der Oberfläche zusammen
liegen werden auch nebeneinandern abgebildet.
Im Hirnstamm erfolgt die Verarbeitung in zwei Zentren: In der Regio
subcoerula werden vor allem kälteresponsive Signale veschaltet, die
antagonistisch verknüpft sind und eine Ausschüttung von Noradrenalin
zur Folge haben. Die Raphne-Kerne hingegen sind vor allem
wärmeresponsiv und führen zur Serotoninausschüttung.
Vom Hirnstamm werden die Signale an den Hypothalamus
weitergeleitet. Dort wird im vorderen Bereich die Temperatur der Haut,
in derm Mitte die Temperatur von Rumpf und Extremitäten und im
hinteren Bereich die Rückenmarkstemperatur verarbeitet. Von dort
führen direkte Efferenzen zur Wärmeabgabe und -bildung.
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