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Ruhepotential

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Elektrophysiologie

Die Voltage-Clamp-Technik

Unterabschnitte

Elektrotonische Ausbreitung

Zeitkonstante

Zur Herleitung des zeitlichen Verlaufs geht man zunächst von einer Zelle in Form einer Kugel aus.

Zwischen dem injizierten Strom und der Hyperpolarisation besteht eine Proportionalität. Diese wird durch den Eingangswiderstand R_in (input resistance) bestimmt.

Die Änderung des Membranpotentials verläuft nach:

$\Delta V = I \cdot R_{in}$

Der spezifische Membranwiderstand R_M entspricht dem Widerstand pro Flächeneinheit. Für das kugelförmige Neuron gilt folgender Zusammenhang zwischen Eingangs- und Membranwiderstand (a ist der Radius des Kugelneurons):

$R_{in} = \frac{R_M}{4 \pi a^2}$

Die Gegenreaktion der Kanäle auf die Potentialdifferenz entspricht diesem Widerstand.

Dieser Widerstand erklärt allerdings nur die Amplitude; nicht aber den Zeitverlauf der Antwort. Um diese zu erklären, muss man die Kondensatoreigenschaft der Membran betrachten:

$\Delta V = \frac{\Delta Q}{C} = \frac{Ladungsänderung}{Zeiteinheit}$

Bei einer Kugel ergibt sich die Kapazität unter Einbeziehung der Oberfläche als:

$C_{in} = C_m \cdot ( 4 \pi a^2)$

Der Gesamtstrom ist die Summe aus dem dem Strom über dem Widerstand und dem kapazitiven Strom: I_m = I_i + I_C. Am Beginn des Verlaufs steigt das Potential erst langsam bis zu einem vom Widerstand bestimmten Wert an. In dieser Phase wird der Kondensator aufgeladen. Nach dem Abschalten des Reizes fällt das Potential nur langsam ba, was auf die Entladung des Kondensators zurückzuführen ist.

Die Zeitkonstante $\tau$ entspricht dem Potentialabfall $\Delta E_m$ auf den Wert von (1 - e^-1). Dies entsprich ca. 63 % des Endwertes. Die Zeitkonstante ist definiert als das Produkt von Widerstand und Kapazität:

$\tau = R \cdot C$

Auf dieser Grundlage ergibt sich folgender Zeitverlauf des Potentials:

$\Delta V_m(t) = I_m \cdot R \cdot (1 - e^{\frac{-t}{\tau}})$

Längskonstante

Bei einer Zelle, die nicht einer Kugel, sondern einem Zylinder entspricht, fließt der Strom nicht gleichmäßig über die Oberfläche verteilt, sondern fließt zu größeren Teilen in der Nähe der strominjektion und nimmt über die Entfernung ab. Das Potential nimmt über die Entfernung ab.

Man betrachtet den Zylinder in diesem Fall als eine Hinternanderreihung von mehreren Zylinderkompartimenten, zwischen denen jeweils ein Widerstand abhängig vom spezifischen Widerstand des Cytoplasmas $\rho$ und dem Radius des Zylinders a herrscht:

$r_a = \frac{\rho}{\pi a^2}$

Gegenübr dem Extracelluärraum, der wiederum als Kurzschluss dargestellt wird, hat das Kompartiment einen Widerstand, der von dem Membranwiderstand und der Kapazität der Membran abhängig ist und deshalb als eine Parallelschaltung von Widerstand und Kondensator dargestellt wird. Der Membranwiderstand ist abhängig vom spezifischen Membranwiderstand R_m und dem Radius a:

$r_m = \frac{R_m}{2 \pi a}$

Wenn t sehr gross gegenüber $\tau$ ist ( $t \gg \tau$ ), dann geht der kapazitive Strom gegen Null und kann vernachlässigt werden, da der Membranstrom dem Ionischen Strom entspricht.

Der Gesamtwiderstand in dr Entfernung x ist Abhängig von dem Membranwiderstand und den in Reihe geschalteten Cytoplasmawiderständen $r_x=x\cdot r_a$ . Dies drückt sich in der Längskonstante $\lambda$ aus:

$\lambda = \sqrt{\frac{r_m}{r_a}}$

Daraus ergibt sich dann ein Membranpotential an der Stelle x von:

$\Delta V_{max}(x) = \Delta V_{max,x=0} \cdot e^{\frac{-x}{\lambda}}$

Die Längskonstante $\lambda$ entspricht der Entfernung, bei der die Amplitude des Potentials auf $\frac{1}{e}$ abgefallen ist. Dies entspricht ca. 37 %. Bei einem normalen Nerv hat $\lambda$ eine Grösse von 1-10 nm. Geht man von einem Zylinder aus, dann ist $\lambda = \frac{r_m}{r_i}$ , wobei r_m der Mebran- und r_i der Innenwiderstand des Zylinders ist.

Bei grösseren Axonen findet man auch ein grösseres $\lambda$ , was die bessere Leitungsgeschwindigkeit der Riesenaxone erklärt. Während bei den Riesenaxonen nur der Innenwiderstand r_a erniedrigt wird, wird bei der Myelinisierung der Membranwiderstand veringert, was (s.o.) einen deutlich besseren Effekt auf $\lambda$ hat.

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